Психофизиология познавательной сферы

Глава пятая 5.

Психофизиология восприятия

Интенсивное изучение нейрофизиологических механизмов восприятия стало реальным в связи с возникновением методов регистрации микро- и макропотенциалов мозга, т. е. активности отдельных нейронов и суммарной биоэлектрической активности мозга. Возможно, поэтому исследования механизмов восприятия многочисленны и включают несколько уровней анализа: от единичного нейрона до целого мозга, причем каждому уровню соответствует свой вариант анализа перцептивного процесса. Однако, независимо от того, на каком уровне изучаются процессы восприятия, одно из главных мест занимает проблема кодирования. При этом основной вопрос состоит в следующем, каким образом происходит прием и преобразование сенсорных стимулов и в каком виде отражается воспринятый и преобразованный стимул в ЦНС человека.

5.1. Кодирование информации в нервной системе

Проблема преобразования информации в нервной системе привлекала внимание исследователей очень давно. Первые идеи в этой области были представлены еще в середине прошлого века учением Мюллера о специфической энергии органов чувств. Суть его состояла в том, что чувствительность к раздражению зависит не от воздействующего раздражителя, а от свойств возбуждаемых нервов. Например, зрительный нерв передает ощущение света, даже если его раздражать механическим путем (ударом по глазу). Мюллер и его последователи полагали, что каждое ощущение возникает при разрядах специфических нейронов мозга, имеющих собственные «линии» связи с периферическими органами. Различные комбинации этих элементарных ощущений должны были создавать более сложные виды восприятия.

Разумеется, эти представления в основном имеют исторический интерес. В настоящее время физиология сенсорных систем очень продвинутая (по сравнению с другими разделами) область нейробиологии, тем не менее, основная проблема, по сути, не изменилась. Каким образом импульсация, идущая от специализированных рецепторов органов чувств, передает информацию разных типов? Трудность усугубляется тем, что, хотя рецепторы модально специализированы и чувствительны к определенному типу стимуляции (звуку, свету, давлению и т. д.), нервы, по которым «бегут» импульсы в основном одинаковы, и сами импульсы, распространяющиеся от этих рецепторов в головном мозге, имеют постоянные характеристики. (Хорошо известно, что нервный импульс — потенциал действия — генерируется нейроном по принципу «все или ничего».)

Наиболее простой ответ предполагает, что мозг узнает о типе воздействующего стимула на основании того, в какой конечный пункт назначения в коре больших полушарий приходит нервная импульсация. Так, потенциалы действия, поступающие в зрительные области коры, несут информацию о зрительных стимулах, а сходные импульсы, поступающие в слуховые зоны, — о звуках и т. д. Однако каким образом мозг различает разные качества каждого из стимулов в пределах одной модальности, т. е. как мозг дифференцирует разные зрительные или разные звуковые раздражители? Такие тонкие различения осуществляются на основе особых форм организации импульсной активности нейронов, которые получили название кодов.

Проблема образования кодов и их функционирования в ЦНС и составляет в настоящее время центральное ядро проблемы представления и преобразования информации в организме человека и животных. При решении вопроса о природе того или иного кода выделяются четыре главных вопроса: 1) какую конкретную информацию представляет данный код; 2) по какому закону преобразуется данная информация; 3) каким образом передается преобразованная информация; 4) каким образом осуществляется ее интерпретация.

С точки зрения одного из известных специалистов в области сенсорного кодирования Дж. Сомьена наиболее распространена в сенсорных системах передача информации с помощью частоты разрядов нейронов. Возможны и другие варианты нейронных кодов: плотность импульсного потока, интервалы между импульсами, особенности организация импульсов в «пачке» (группе импульсов) – периодичность пачек, длительность, число импульсов в пачке и т.д. Существует немало данных, подтверждающих, что перечисленные характеристики нейронной активности меняются закономерным образом при изменении параметров стимула. Однако проблема кодирования не сводится только к анализу разных вариантов импульсной активности нейронов. Она намного шире и требует более углубленного анализа.

5.2. Нейронные модели восприятия

Детекторная концепция. Главным понятием в детекторной концепции кодирования служит представление о нейроне-детекторе.

Нейрон-детектор — высокоспециализированная нервная клетка, способная избирательно реагировать на тот или иной признак сенсорного сигнала. Такие клетки выделяют в сложном раздражителе его отдельные признаки. Разделение сложного сенсорного сигнала на признаки для их раздельного анализа является необходимым этапом операции опознания образов в сенсорных системах. Нейроны-детекторы были обнаружены в 60-е годы сначала в сетчатке лягушки, затем в зрительной коре кошки, а впоследствии и в зрительной системе человека.

Информация об отдельных параметрах стимула кодируется нейроном-детектором в виде частоты потенциалов действия, при этом нейроны-детекторы обладают избирательной чувствительностью по отношению к отдельным сенсорным параметрам.

Виды нейронов-детекторов. Наиболее детально нейроны-детекторы исследованы в зрительной системе. Речь идет, в первую очередь, об ориентационно- и дирекционально-чувствительных клетках. За открытие феномена ориентационной избирательности нейронов зрительной коры кошки ее авторы Д. Хьюбел и Т. Визел в 1981 г. были удостоены Нобелевской премии. Явление ориентационной избирательности заключается в том, что клетка дает максимальный по частоте и числу импульсов разряд при определенном угле поворота световой или темновой полоски или решетки. В то же время при других ориентациях стимулов те же клетки отвечают плохо или не отвечают совсем. Эта особенность дает основание говорить об остроте настройки нейрона-детектора и предпочитаемом диапазоне реагирования. Дирекционально-избирательные нейроны реагируют на движение стимула, демонстрируя предпочтение в выборе направления и скорости движения.

По своим способностям реагировать на описанные характеристики зрительных стимулов (ориентацию, скорость и направление движения) нейроны-детекторы делятся на три типа: простые, сложные и сверхсложные. Нейроны разного типа расположены в разных слоях коры и различаются по степени сложности и месту в цепи последовательной обработки сигнала.

Помимо этого описаны нейроны-детекторы, которые реагируют в основном на стимулы, похожие на те, что встречаются в жизни, например, движущуюся тень от руки, циклические движения, напоминающие взмахи крыльев и т. д. Сюда же относятся нейроны, которые реагируют лишь на приближение и удаление объектов.

В высших центрах мозга обнаружены также зрительные нейроны, особо чувствительные к стимулам, сходным с человеческим лицом или какими-то его частями. Ответы этих нейронов регистрируются при любом расположении, размере, цвете «лицевого раздражителя». Важно отметить, что эти нейроны находятся не только в неокортексе, но и в более глубоких структурах мозга — в базальных ганглиях, таламусе и др. Иными словами, среди внешних стимулов есть наиболее «предпочтительные», такие, которые оказываются наиболее «удобными» для обработки нейронными механизмами восприятия.

Предполагается также, что существуют нейроны с возрастающей способностью к обобщению отдельных признаков объектов и полимодальные нейроны, т. е. обладающие способностью реагировать на стимулы разных сенсорных модальностей (зрительно-слуховые, зрительно-соматосенсорные и т. д.).

Описаны нейроны-детекторы и в других сенсорных системах: слуховой и соматосенсорной. В первом случае речь идет о детектировании положения источника звука в пространстве и направления его движения. Во втором — активность нейронов-детекторов связана с определением движения тактильного стимула по коже или величиной суставного угла при изменении положения конечности.

Несмотря на то, что имеющихся данных о механизмах детектирования и в зрительной, и особенно в других модальностях (слуховой, соматосенсорной, обонятельной) явно недостаточно, тем не менее, многие исследователи в настоящее время рассматривают принцип нейронного детектирования как универсальный принцип строения и функционирования всех сенсорных систем.

Обобщенная модель сенсорной системы. Детекторный принцип кодирования положен в основу «обобщенной модели сенсорной системы, выполняющей активный синтез при внутреннем отображении внешнего стимула» (Е. Н. Соколов, Г. П. Вайткявичус, 1989). Модель воспроизводит все этапы процесса переработки информации от возникновения возбуждения на выходах рецепторов до формирования целостного образа.

Преобразование информационного потока в ней осуществляется с помощью нескольких типов формальных нейронов (детекторов, гностических нейронов, нейронов-модуляторов, командных, мнемических и семантических нейронов), связанных между собой стабильными и пластическими связями двух типов: информационными и модулирующими.

Предполагается, что внешний раздражитель через органы чувств создает распределенное возбуждение на выходе рецептора. В результате первичного анализа из этого потока возбуждения выделяются отдельные признаки стимула. На следующем этапе происходит организация целостного образа, в ходе этой стадии в зрительной системе человека по отдельным фрагментам возникает гипотеза о том, что это может быть. Гипотетические представления об объекте (ожидаемый образ) извлекаются из памяти и сопоставляются с той информацией, которая поступает из сенсорной системы. Далее принимается решение о соответствии или несоответствии гипотезы объекту, проверяются уточняющие гипотезу признаки.

Концепция частотной фильтрации. Применительно к работе зрительной системы описан и другой предполагаемый механизм восприятия: частотная фильтрация. Предполагается, что зрительная система, в первую очередь кора мозга, настраивается на восприятие пространственной информации разного частотного диапазона. Другими словами допускается, что зрительная система человека содержит нейронные комплексы, которые наделены свойствами двумерных пространственно-частотных фильтров, осуществляющих анализ параметров стимула по принципу, который описывается разложением Фурье. Причем существует, по-видимому, множество относительно «узких» фильтров, настроенных на восприятие разных пространственных частот.

Преимущество системы, основанной на частотном анализе, состоит в том, что она упрощает узнавание знакомых объектов, которые имеют увеличенные или уменьшенные размеры. При этом предполагается, что в системе памяти фиксируется только гармонический состав (перечень волновых составляющих, полученный в результате разложения), он не зависит от реального размера объекта, и это делает опознание стимула более экономным.

Дискуссионные вопросы. Обе концепции (детекторная и частотной фильтрации) не дают четкого ответа на один вопрос: как из некоторого числа элементов, будь это реакции нейронов-детекторов или коэффициенты Фурье создается целостный образ, т. е. неопределенным остается механизм визуального синтеза и константности зрительного образа.

Один из основателей детекторной концепции Д. Хьюбел так характеризует эту проблему: «...часто спрашивают, каковы наиболее правдоподобные предположения относительно того, каким образом распознаются видимые объекты, становятся ли клетки при переходе к более центральным уровням все более специализированными, так что на каком-то уровне могут найтись клетки, реагирующие на лицо одного-единственного конкретного человека например, чьей-то бабушки? Такое представление, называемое «теорией бабушкиной клетки», вряд ли можно принимать всерьез. Можем ли мы обнаружить отдельные клетки для бабушки улыбающейся, плачущей или занимающейся шитьем? Или отдельные клетки, отражающие понятие или определение «бабушки»? И если бы у нас действительно имелись «бабушкины клетки», куда они посылали бы свои выходные сигналы? (Д. Хьюбел, 1991, с. 228).

Нейронный ансамбль как основа перцепции. В качестве возможного решения предлагается следующий механизм. Воспринимаемый объект активирует определенную группу клеток — «нейронный ансамбль», каждый член которого может принадлежать также и другим ансамблям. Поскольку известно, что разрушение небольшого участка мозга обычно не ведет к исчезновению определенных воспоминаний, приходится предполагать, что клетки одного ансамбля не сосредоточены в одной корковой зоне, а разбросаны по многим зонам. Таким образом, «бабушке, занимающейся шитьем», должен соответствовать более крупный ансамбль, включающий бабушку по определению, бабушкино лицо и процесс шитья. Предлагаемая схема, однако, носит скорее гипотетический характер.

Наряду с этим экспериментально доказано существование специализированных нейронов в мозге человека. Многочисленные данные такого рода были получены в клинических исследованиях Н. П. Бехтеревой с сотрудниками (1985,1988). Более того, ими был сформулирован общий психофизиологический принцип, в соответствии с которым кодирование содержания психической деятельности осуществляется комбинациями частот импульсной активности в паттернах разрядов нейронов мозга и в характеристиках их взаимодействия. В частности, например, было показано, что паттерны текущей частоты разрядов нейронов некоторых структур мозга при восприятии вербальных стимулов способны отражать акустические и общие смысловые характеристики слов.

Тем не менее, в исследованиях восприятия, выполняемых с помощью регистрации активности нейронов, проблема формирования и опознания образа остается мало изученной.

5.3. Электроэнцефалографические исследования восприятия

Изучение физиологических основ восприятия проводится с помощью макропотенциалов мозга: фоновой электроэнцефалограммы, а также вызванных и событийно-связанных потенциалов, причем использование ЭЭГ имеет два разных аспекта.

Первый связан с выявлением параметров ЭЭГ, имеющих отношение к кодированию стимула. Второй, более традиционный представляет собой изучение параметров ЭЭГ отдельных зон коры или показателей их совместного взаимодействия при восприятии стимулов.

ЭЭГ-показатели восприятия. Среди ритмов ЭЭГ наибольшее внимание исследователей в этом плане привлекает альфа-ритм (8—12 кол/с), который регистрируется преимущественно в задних отделах коры в состоянии спокойного бодрствования. Известно, что при предъявлении стимулов имеет место подавление или «блокада» альфа-ритма: причем она тянется тем больше, чем сложнее изображение.

Существует немало предположений, касающихся роли альфа-ритма в обеспечении активности мозга как целого. Основоположник кибернетики Н. Винер и вслед за ним ряд других исследователей считали, что этот ритм отражает механизм временного сканирования («считывания») информации и тесно связан с механизмами восприятия и памяти. Действительно по некоторым данным биопотенциальное поле альфа-ритма связано с функцией сканирования информации в реальном времени и тем самым связано с процессами межмодальной сенсорной интеграции в процессах восприятия и памяти. По другим представлениям альфа-ритм связан с действием селектирующих механизмов мозга, выполняющих функцию резонансного фильтра, и таким образом регулирующих поток сенсорных импульсов.

Поиск электрофизиологических показателей восприятия в параметрах альфа-ритма опирается на представление о том, что воспринимаемая человеком информация кодируется комбинациями фаз и частот периодических нейронных процессов, которые находят свое отражение в характеристиках альфа-ритма. Предполагается, что такая особенность ЭЭГ как пакет волн создается синхронизированной когерентной активностью группы нейронов, расположенных в разных участках мозга и образующих ансамбль. Предположительно все волны одного пакета хранят информацию об одном образе или его части и при восприятии опознается только тот образ, который закодирован ритмической активностью наибольшего числа нейронов в каждый данный момент времени (А. Н. Лебедев, 1985).

Экспериментально было показано, что значения параметров колебаний системы нейронов, оцениваемые, в частности, по расстоянию между соседними спектральными пиками внутри альфа-диапазона, могут служить аргументами уравнений, предсказывающих некоторые особенности восприятия. Например, чем больше период доминирующих колебаний в ЭЭГ человека и чем больше разнообразие воспринимаемых и ожидаемых стимулов, тем медленнее осуществляется их восприятие.

Наряду с этим существуют исследования пространственно-временных отношений потенциалов мозга при восприятии сенсорной информации. В отличие от предыдущего этот подход учитывает два фактора: время восприятия и его мозговую организацию. Речь идет о множественной регистрации ЭЭГ из разных зон коры больших полушарий в процессе восприятия. Поскольку нейронные ансамбли, участвующие в переработке информации, распределены по разным отделам мозга (в первую очередь, коры больших полушарий) логично считать, что перцептивный акт будет сопровождаться изменением пространственного соотношения ЭЭГ. Действительно изучение дистантной синхронизации биопотенциалов коры (М. Н. Ливанов, 1977) в ходе зрительного восприятия позволяет выявить следующее: вначале наблюдается преимущественная активация задних отделов коры обоих полушарий, затем в процесс вовлекаются передние отделы правого полушария. Узнавание связано с активным включением в процесс центральных и фронтальных зон коры.

Реорганизация биоэлектрической активности в процессе перцептивного акта характерна для всех видов чувствительности. Однако в зависимости от вида анализатора она имеет разную пространственную картину. Как правило, на ранних этапах процесса наибольшую активность демонстрирует проекционная зона (зрительная, слуховая, соматосенсорная), на завершающих этапах в процесс включаются передние отделы коры.

Вызванный потенциал как коррелят перцептивного акта. Наиболее адекватным инструментом изучения физиологической природы перцептивного процесса является метод регистрации вызванных потенциалов (ВП) и событийно-связанных потенциалов (ССП). Последнее обусловлено тем, что, во-первых, ВП — это реакция мозга на внешнее раздражение, по длительности сопоставимая со временем перцептивного акта, во-вторых, ВП, взятые отдельно в каждой зоне коры имеют свои характеристики, обусловленные функциональными особенностями этой зоны. Таким образом, при предъявлении стимула любой модальности (зрительного, звукового, тактильного и др.) в разных зонах коры возникают специализированные реакции, сопоставимые по длительности с реальным психологическим процессом восприятия.

Первые исследования в этом направлении ставили своей целью соотнести конфигурацию и параметры ВП с типом стимула и выделить варианты ответов, связанные с содержанием и физическими характеристиками стимула, например, установить отвечает ли мозг специфическим ответом на геометрические фигуры (круг, квадрат) или определенные слова. Предпринимались даже попытки определять по конфигурации ВП, какой стимул предъявлялся испытуемому. Несмотря на определенные положительные результаты, эти исследования не получили развития.

На первый план выступил иной подход. В его основе лежали представления о том, что компонентная структура ВП отражает не конкретное содержание или признак воспринимаемого стимула, а некоторые общие последовательные операции головного мозга по обработке стимула.

ВП и последовательная модель переработки информации. Было установлено, что в конфигурации ВП можно выделять компоненты двух типов: ранние специфические (экзогенные) и поздние неспецифические (эндогенные) компоненты. Обработка физических параметров стимула (сенсорный анализ) связывается с деятельностью специфических сенсорных систем и находит свое отражение преимущественно в параметрах экзогенных компонентов ВП. В зрительной модальности эти компоненты регистрируются в интервале до 100 мс от начала ответа, в слуховой и соматосенсорной модальностях — еще раньше в пределах 10—50 мс от начала стимуляции. Эндогенные компоненты ВП, возникающие позднее и длящиеся до окончания ответа, предположительно отражают этапы более сложной обработки стимулы: формирование образа, сличение его с эталонами памяти, принятие перцептивного решения.

Иллюстрацией такого подхода может служить концепция «информационного синтеза»

А. М. Иваницкого (1986), согласно которой ранние компоненты ВП в интервале 0—100 мс связываются с оценкой физических параметров стимула, в среднелатентных компонентах в интервале 100—200 мс находят отражение процессы синтеза текущей сенсорной информации с содержанием памяти, а в поздних компонентах ВП отражается когнитивная оценка стимула как такового.

Эти представления хорошо согласуются с нейрокибернетическими построениями Д. Эделмена и В. Маунткасла (1981), согласно которым повторный возврат возбуждений является мозговой основой всех психических процессов. Так, например, момент возникновения образа совпадает по времени со встречей в коре двух информационных потоков, один из которых представляет собой внешний сигнал, а другой память. Предполагается, что эта память и есть возникающая в сознании человека частица «я», По отношению, к которой сигнал воспринимается как нечто внешнее.

Изложенные выше представления объяснимы с помощью последовательной модели переработки информации, согласно которой каждая стадия перцептивного процесса наступает не ранее, чем реализуется предыдущая.

ВП и другие модели переработки информации. В то же время имеются данные, трудно объяснимые в контексте последовательной модели переработки информации. Например, при регистрации зрительных ВП на особо сложные стимулы параметры этих стимулов могут обрабатываться во всем временном диапазоне ВП. Последнее предполагает наличие иных моделей переработки информации: параллельной и циклической. Причем в рамках обоих моделей ВП имеют различное толкование.

В основе параллельной модели лежит представление о существовании в зрительной системе нескольких параллельно работающих подсистем, в которых переработка информации о разных признаках стимула происходит независимо, например, по одному каналу осуществляется описание формы объекта, по другому — контраста, цвета и т. д. В этой логике компоненты ВП рассматриваются как показатели включения разных каналов.

Циклическая модель предполагает, что в перцептивном процессе могут существовать отдельные и независимые перцептивные циклы с разной внутренней структурой и продолжительностью отдельных стадий. При циклической обработке информации, по-видимому, происходит повторное активирование одних и тех же нейронных популяций. Переработка информации при этом обеспечивается не только однократными специфическими реакциями нейронов, но и их повторным вовлечением в фазический процесс.

При трудной перцептивной задаче правильное опознание с большей вероятностью происходит на поздних этапах переработки информации. По мере привыкания возрастает вероятность опознания сигнала на более ранних фазах переработки. При этом предполагается, что число компонентов ВП определяется количеством фаз переработки информации в корково-подкорковых нейронных сетях (Л. И. Переслени с соавт., 1987). Таким образом, в одном и том же интервале времени после предъявления одних и тех же стимулов могут возникать различающиеся по числу компонентов и конфигурации ВП. И наоборот, внешне одни и те же компоненты ВП могут соответствовать разным стадиям обработки стимула.

Эти представления ставят под сомнение возможность существования фиксированной схемы обработки информации по типу «постоянный стимул — неизменная реакция». В то же время логически непротиворечивое обоснование описанные выше факты получают с позиций гипотезы когнитивных детерминант организации перцептивного акта. Согласно этой гипотезе порядок следования и набор операций (и соответствующих компонентов ВП) в каждом перцептивном акте непостоянен (от пробы к пробе) и определяется в процессе поступления информации и по ходу ее обработки. Решающую роль при этом будут играть условия задачи и опыт субъекта в организации информации.

5.4. Топографические аспекты восприятия

В основе этого подхода лежит представление о системном характере взаимодействия структур мозга в обеспечении психических функций (Л. С. Выготский, А. Р. Лурия, Е. Д. Хомская, М. Н. Ливанов, О. С. Адрианов и др.). Проблема участия разных отделов мозга, в первую очередь коры, в обеспечении восприятия изучается экспериментально с помощью разных методов: электроэнцефалографии и вызванных потенциалов, компьютерной томографии, прямого раздражения коры мозга, анализа нарушений восприятия при очаговых поражениях мозга.

Блок приема, переработки и хранения информации. Одной из первых топографических концепций можно считать концепцию А. Р. Лурии о трех функциональных блоках головного мозга человека. Первый блок (ствол мозга) обеспечивает регуляцию тонуса и бодрствования; второй (задние отделы коры) — получение, переработку и хранение информации, поступающей из внешнего мира; третий (передние отделы коры) — программирование, регуляцию и контроль психической деятельности. Функциональное обеспечение восприятия связано с деятельностью второго блока. Морфологически он представлен задними отделами коры больших полушарий и включает «аппараты» зрительной (затылочной), слуховой (височной), общечувствительной (теменной), а также соматосенсорной (постцентральной) зон коры. Все перечисленные «аппараты» построены по общему принципу: они включают первичные проекционные зоны («корковые концы анализаторов») и ассоциативные вторичные и третичные зоны.

Общей особенностью первичных зон является топическая организация, т. е. каждому участку такой зоны соответствует опеределенный участок периферической рецепторной поверхности. Проекция сетчатки образует ретинотопическую организацию затылочной зоны, проекция кортиева органа — тонотопическую слуховой зоны, проекция рецепторной поверхности кожи — соматотопическую соматосенсорной зоны. Такой принцип организации обеспечивает своеобразное картирование сетчатки, кортиева органа и кожной поверхности.

Лучше других изучена соматотопическая организация соматосенсорной зоны. Хорошо известен соматосенсорный гомункулюс — схематический  «человечек»,  отражающий  пространственную представленность разных участков тела в этой зоне коры. Фактически он представляет карту этой зоны, которая была получена во время операций на мозге человека с помощью прямой электрической стимуляции. Такая стимуляция вызывает у человека ощущения, которые распределены по разным участкам тела, но неравномерно — более всего представлены в коре функционально наиболее значимые участки рецепторной поверхности (лицо, язык, рука).

Последнее справедливо для всех проекционных зон, так, например, в затылочной зоне большую часть занимает проекция центрального участка сетчатки, где преимущественно сосредоточены колбочки, обеспечивающие высокую контрастную чувствительность и цветное зрение.

Таким образом, при восприятии стимула не происходит равномерно возбуждения всей проекционной зоны: активируются, главным образом, те нейроны, к которым поступает информация от возбужденных периферических элементов — рецепторов. Этот первичный этап нередко обозначают как сенсорный анализ.

Принципиально меняется характер обработки информации при переходе к вторичным ассоциативным зонам коры. Являясь модально специфическими, эти зоны, по образному утверждению А. Р. Лурии, превращают топическую проекцию раздражения в функциональную организацию. Это значит, что обработка информации в ассоциативных зонах происходит на другой основе. Опираясь на представления, сформулированные в разделе 5.1., можно предположить, что при переходе информации от первичной проекционной зоны к ассоциативным изменяется природа кодов, в которых обрабатывается информация. За счет каких именно механизмов осуществляется реорганизация потоков импульсной активности нейронов, пока неизвестно. Выше (см.5.2.) говорилось о существовании нейронов разной специализации (мнемических, семантических, гностических и др.), нейронных ансамблей, осуществляющих функции обобщения при восприятии. Однако недостаточно экспериментальных данных для описания нейронных процессов, сопровождающих обработку информации во вторичных зонах коры. Тем не менее, деятельность этих зон связывается с интеграцией разобщенных возбуждений первичной проекционной коры и формированием целостных образов восприятия. Функции третичных зон связаны с процессами межмодального обобщения и построения картины мира.

Морфофункциональные уровни обработки информации. Процесс обработки информации имеет много этапов и начинается на уровне рецепторов: чувствительных элементов кожи, сетчатки, кортиева органа в улитке и т. д. Кроме того, каждый анализатор включает целый ряд подкорковых переключений — звеньев (в частности, например, на уровне таламуса), где проводится начальная обработка информации. Только после этих стадий (т. е. осуществляемых на подкорковом уровне) уже частично обработанная информация поступает по проводящим путям в проекционные зоны коры и из них уже — во вторичные и третичные. Такая общая последовательность стадий имеет свою специфику для каждого вида чувствительности.

Модель зрительного восприятия, учитывающую морфологическое строение анализатора, предложил В. Д. Глезер (1985). Он выделяет четыре уровня переработки зрительной информации — от зрительных центров подкорки, реализующих элементарный сенсорный анализ, через проекционную кору, где осуществляется пространственно-частотный анализ, к третьему уровню, на котором происходит сегментация зрительного пространства на отдельные фигурные элементы, и от него к высшим зрительным центрам, нижневисочной и заднетеменной областям коры, осуществляющим опознание и обучение, — таков путь преобразования и описания зрительной информации по схеме Глезера.

Предложенная модель далеко не единственная в описании предполагаемых механизмов, обеспечивающих целостность зрительного восприятия. Проблема состоит в том, что каждый анализатор имеет вертикально организованные звенья (расположенные на пути от рецептора к первичной проекционной зоне), горизонтально организованные звенья (первичные, вторичные и третичные зоны коры) и латерально организованные звенья (симметричные подкорковые образования и зоны коры в левом и правом полушарии). Однако в подавляющем большинстве случаев предлагаемые модели ограничиваются одной или двумя из перечисленных составляющих.

Перцептивная специализация полушарий. Особенности функциональной специализации левого и правого полушарий мозга широко исследуются. Подробный анализ этой проблемы представлен в книгах Н. Н. Брашной и Т. А. Доброхотовой (1981, 1994), Е. Д. Хомской (1987), С. Спрингер и Г. Дейча (1983) и многих других. В самом общем виде межполушарные различия укладываются в ряд дихотомий: абстрактный (вербально-логический) и конкретный (нагляднообразный) способы переработки информации, произвольная и непроизвольная регуляция высшей психической деятельности, осознанность—неосознанность психических функций и состояний.

Нервная система человека устроена таким образом, что каждое полушарие мозга получает информацию главным образом от противоположной стороны тела. Этот принцип контралатеральной проекции относится как к общей телесной, тактильной чувствительности, так и к зрению и слуху, хотя применительно к последним картина не столь однозначна. Однако использование соответствующих методик позволяет избирательно подавать информацию только в одно полушарие и выявлять тем самым значительные различия в функциональных способностях двух полушарий.

Наиболее изучены межполушарные отношения при зрительном и слуховом восприятии. Особенности специализации полушарий при восприятии звуковых стимулов, в первую очередь речи, представлены в главе 8, поэтому здесь основное внимание будет посвящено специализации полушарий мозга при зрительном восприятии.

Как показывают клинические исследования, разрушение центральных зрительных зон в одном из полушарий ведет к утрате противоположной половины поля зрения (правой при левостороннем повреждении и левой — при правостороннем). Зная место повреждения зрительной коры, можно предсказать, какова будет потеря зрения. Однако предсказать реакцию человека на такое повреждение сложно, поскольку нервная система человека обладает компенсаторными возможностями.

Среди гипотез относительно природы межполушарных различий при зрительном восприятии распространены две: одна связывает эти различия с вербализацией воспринимаемых стимулов, по другой различия коренятся в особенностях стиля работы каждого полушария — аналитического для левого и целостного глобального для правого. В целом доминирует точка зрения, что превосходство того или иного полушария при восприятии зрительных стимулов определяется соотношением двух этапов переработки: зрительно-пространственного, в котором преобладает правое полушарие, и процессов вербализации, реализуемых левым.

Предпринимаются попытки объяснить межполушарные различия на основе специализации нейронов в перцептивном процессе. Известной в этом плане является модель, приписывающая полушариям головного мозга определенную специализацию относительно обработки разных пространственных частот. По этим предположениям по-разному осуществляется частотная фильтрация в зрительных центрах того и другого полушария. Правое полушарие с большим успехом обрабатывает низкие пространственные частоты и, следовательно, в большей степени связано с восприятием контуров объектов и их крупных деталей. Левое, напротив, более успешно обрабатывает высокие частоты и в большей степени ответственно за восприятие мелких деталей изображения.

В наиболее общем виде специализация полушарий в обеспечении зрительного восприятия сводится к следующему:

Различия между полушариями при зрительном восприятии

(Л. И. Леушина и др., 1982)

В целом следует заключить, что правое «пространственное» и левое  «временное»  полушария  обладают своими  специфическими  способностями,  позволяющими им вносить важный вклад в  большинство  видов  когнитивной деятельности.   По-видимому,   у левого  больше   возможностей  во  временной  и слуховой сферах, а у правого — в пространственной и зрительной. Эти особенности, вероятно, помогают левому полушарию лучше отмечать и обособлять детали,  которые  могут быть четко  охарактеризованы  и  расположены  во  временной последовательности.   В   свою  очередь  единовременность   восприятия пространственных форм и признаков правым  полушарием, возможно,   способствует  поиску   интегративных   отношений и   схватыванию   общих  конфигураций.   Если  такая интерпретация верна, то, по-видимому, каждое полушарие перерабатывает одни и те же сигналы по-своему и преобразует сенсорные стимулы в соответствии со специфичной для себя стратегией их представления.

ЛИТЕРАТУРА

1.Глезер В. Д. Зрение и мышление. — Л.: Наука, 1985.

2.Иваницкий А. М., Стрелец В. Б., Корсаков И. А. Информационные процессы мозга и психическая деятельность. — М.: Наука, 1984.

3.Лебедев А. Н.   Психофизиологические закономерности восприятия и памяти. — М.: Наука, 1985.

4. Лурия А. Р. Функциональная организация мозга//Естественнонаучные основы психологии / Под ред. А. А. Смирнова, А. Р. Лурии, В. Д. Небылицына. — М.: Педагогика, 1978.

5.Меерсон Я. А. Высшие зрительные функции. — Л.: Наука, 1986.

6.Невская А. А., Леушина Л. И. Асимметрия полушарий и опознание зрительных образов. — Л.: Наука, 1990.

7.Переслени Л. И., Михалевская М. В., Гусев А. Н.   Вызванные потенциалы, восприятие и циклические, процессы//Физиология человека. - 1987. - Т.13. - № 6.

8.Прибрам К. Языки мозга. — М.: Прогресс, 1975.

9. Соколов Е. П., Вайткявичус Г. Г. Нейроинтеллект. От нейрона к нейрокомпьютеру. — М.: Наука, 1989.

11.Сомьен Дж.   Кодирование сенсорной информации в нервной системе млекопитающих. — М.: Наука, 1975.

12.Рутман 3. М. Вызванные потенциалы в психологии и психофизиологии. — М.: Наука, 1979.

13.Хьюбел Д. Глаз, мозг, зрение. — М.: Мир, 1991.

Глава шестая 6.

Психофизиология внимания

В психологии внимание определяется как процесс и состояние настройки субъекта на восприятие приоритетной информации и выполнение поставленных задач. Направленность и сосредоточенность психической деятельности при внимании обеспечивает более эффективное восприятие информации. В общем плане выделяют два основных вида внимания: непроизвольное и произвольное (избирательное, селективное). Оба вида внимания имеют разные функции, по-разному формируются в онтогенезе, и в их основе лежат различные физиологические механизмы.

6.1. Ориентировочная реакция

Принято считать, что физиологическую основу, на которой развивается и функционирует непроизвольное внимание, составляет ориентировочная реакция.

Ориентировочная реакция (ОР) впервые была описана И. П. Павловым как двигательная реакция животного на новый внезапно появляющийся раздражитель. Она включала поворот головы и глаз в сторону раздражителя и обязательно сопровождалась торможением текущей условно-рефлекторной деятельности. Другая особенность ОР заключалась в угашении всех ее поведенческих проявлений при повторении стимула. Угасшая ОР легко восстанавливалась при малейшем изменении обстановки.

Физиологические показатели ОР. Использование полиграфической регистрации показало, что ОР вызывает не только поведенческие проявления, но и целый спектр вегетативных изменений. Отражением этих генерализованных изменений являются различные компоненты ОР: двигательный (мышечный), сердечный, дыхательный, кожно-гальванический, сосудистый, зрачковый, сенсорный и электроэнцефалографический. Как правило, при предъявлении нового стимула повышается мышечный тонус, изменяется частота дыхания, пульса, возрастает электрическая активность кожи, расширяются зрачки, снижаются сенсорные пороги. В электроэнцефалограмме в начале ориентировочной реакции возникает генерализованная активация, которая проявляется в блокаде (подавлении) альфа-ритма и смене его высокочастотной активностью. Одновременно с этим возникает возможность объединения и синхронной работы нервных клеток не по принципу их пространственной близости, а по функциональному принципу. Благодаря всем этим изменениям возникает особое состояние мобилизационной готовности организма.

Чаще других в экспериментах, направленных на изучение ОР, используют показатели кожно-гальванической реакции (КГР). Она обладает особой чувствительностью к новизне стимула, модальна, неспецифична, т. е. не зависит от того, какой именно стимул вызывает ОР. Кроме того, КГР быстро угасает, даже если ОР вызвана болевым раздражителем. Однако КГР тесно связана с эмоциональной сферой, поэтому использование КГР при изучении ОР требует четкого разделения собственно ориентировочного и эмоционального компонентов реагирования на новый стимул.

Нервная модель стимула.   Механизм возникновения и угашения ОР получил толкование в концепции нервной модели стимула,   предложенной   Е.   Н.   Соколовым.   Согласно   этой концепции, в результате повторения стимула в нервной системе формируется «модель», определенная конфигурация следа, в которой фиксируются все параметры стимула. Ориентировочная реакция возникает в тех случаях, когда обнаруживается рассогласование между действующим стимулом и сформированным следом, т. е. «нервной моделью». Если действующий стимул и нервный след, оставленный предшествующим раздражителем, идентичны, то ОР не возникает. Если же они не совпадают, то ориентировочная реакция возникает и оказывается до известной степени тем сильнее, чем больше различаются предшествующий и новый раздражители. Поскольку ОР возникает в результате рассогласования афферентного раздражения с «нервной моделью» ожидаемого стимула, то очевидно, что ОР будет длиться до тех пор, пока существует эта разница.

В соответствии с этой концепцией ОР должна фиксироваться при любом сколь-нибудь ощутимом расхождении между двумя последовательно предъявляемыми стимулами. Имеются, однако, многочисленные факты, которые свидетельствуют о том, что ОР далеко не всегда обязательно возникает при изменении параметров стимула.

Значимость стимула. Ориентировочный рефлекс связан с адаптацией организма к меняющимся условиям среды, поэтому для него справедлив «закон силы». Иначе говоря, чем больше изменяется стимул (например, его интенсивность или степень новизны), тем значительнее ответная реакция. Однако не меньшую, а нередко и большую реакцию могут вызвать ничтожные изменения ситуации, если они прямо адресованы к основным потребностям человека.

Кажется, что более значимый и, следовательно, в чем-то уже знакомый человеку стимул должен при прочих равных условиях вызывать меньшую ОР, чем абсолютно новый. Факты, однако, говорят о другом. Значимость стимула нередко имеет решающее значение для возникновения ОР. Высоко значимый стимул может вызвать мощную ориентировочную реакцию, имея небольшую физическую интенсивность.

По некоторым представлениям факторы, провоцирующие ОР, можно упорядочить, выделив 4 уровня, или регистра: стимульный, регистр новизны, регистр интенсивности и регистр значимости. Первый уровень оценки проходят практически все стимулы, второй и третий регистры работают параллельно. Пройдя любой из этих двух регистров, стимул поступает в последний и там оценивается его значимость. Только после этого завершающего акта оценивания развивается весь комплекс ориентировочной реакции. Таким образом, ОР возникает не на любой новый стимул, а только на такой, который предварительно оценивается как биологически значимый. Иначе мы переживали бы ОР ежесекундно, так как новые раздражители действуют на нас постоянно. Оценивая ОР, следовательно, надо учитывать не формальное количество информации, содержащейся в стимуле, а количество семантической, значимой информации.

Существенно и другое: восприятие значимого стимула нередко сопровождается формированием ответной адекватной реакции. Присутствие моторных компонентов свидетельствует о том, что ОР представляет собой единство воспринимающих и исполнительных механизмов. Таким образом, ОР, традиционно рассматриваемая как реакция на новый раздражитель, представляет частный случай ориентировочной деятельности, которая понимается как организация новых видов деятельности, формирование активности в изменившихся условиях среды.

6.2. Нейрофизиологические механизмы внимания

Одним из наиболее выдающихся достижений нейрофизиологии в XX веке явилось открытие и систематическое изучение функций неспецифической системы мозга, которое началось с появления в 1949г. книги Г. Моруцци и Г. Мэгуна «Ретикулярная формация мозгового ствола и реакция активации в ЭЭГ».

Ретикулярная формация наряду с лимбической системой образуют блок модулирующих систем мозга, основной функцией которых является регуляция функциональных состояний организма. Первоначально к неспецифической системе мозга относили в основном лишь сетевидные образования ствола мозга и их главной задачей считали диффузную генерализованную активацию коры больших полушарий. По современным представлениям восходящая неспецифическая активирующая система простирается от продолговатого мозга до зрительного бугра (таламуса).

Функции таламуса. Таламус, входящий в состав промежуточного мозга, имеет ядерную структуру. Он состоит из специфических и неспецифических ядер. Специфические ядра обрабатывают всю поступающую в организм сенсорную информацию, поэтому таламус образно называют коллектором сенсорной информации. Специфические ядра таламуса связаны, главным образом, с первичными проекционными зонами анализаторов. Неспецифические ядра направляют свои восходящие пути в ассоциативные зоны коры больших полушарий. В 1955 г. Г. Джаспером было сформулировано представление о диффузно-проекционной таламической системе. Опираясь на целый ряд фактов, он утверждал, что диффузная проекционная таламическая система (неспецифический таламус) в определенных пределах может управлять состоянием коры, оказывая на нее как возбуждающее, так и тормозное влияния.

В экспериментах на животных было показано, что при раздражении неспецифического таламуса в коре головного мозга возникает реакция активации. Эту реакцию легко наблюдать при регистрации энцефалограммы, однако активация коры при раздражении неспецифического таламуса имеет ряд отличий от активации, возникающей при раздражении ретикулярной формации ствола мозга.

По современным представлениям переключение активирующих влияний с уровня ретикулярной формации ствола мозга на уровень таламической системы означает переход от генерализованной активации коры к локальной:

1. Первая отвечает за глобальные сдвиги общего уровня бодрствования.

2. Вторая отвечает за избирательное сосредоточение внимания.

Функции фронтальных зон.    Ретикулярная формация  ствола мозга и неспецифический таламус тесно связаны с корой больших полушарий. Особое место в системе этих связей занимают фронтальные зоны коры. Предполагается, что возбуждение ретикулярной формации ствола мозга и неспецифического таламуса по прямым восходящим путям распространяется на передние отделы коры. При достижении определенного уровня возбуждения фронтальных зон по нисходящим путям, идущим в ретикулярную формацию и таламус, осуществляется тормозное влияние. Фактически здесь имеет место контур саморегуляции: ретикулярная формация изначально активизирует фронтальную кору, а та в свою очередь тормозит (снижает) активность ретикулярной формации. Поскольку все эти влияния носят градуальный характер, т. е. изменяются постепенно, то с помощью двухсторонних связей фронтальные зоны коры могут обеспечивать именно тот уровень возбуждения, который требуется в каждом конкретном случае. Таким образом, фронтальная кора — важнейший регулятор состояния бодрствования в целом и внимания как избирательного процесса. Она модулирует в нужном направлении активность стволовой и таламической систем. Благодаря этому можно говорить о таком явлении, как управляемая корковая активация.

Система внимания в мозге человека. Изложенная выше схема не исчерпывает всех представлений о мозговом обеспечении внимания. Она характеризует общие принципы нейрофизиологической организации внимания и адресуется, главным образом, к так называемому модально-неспецифическому вниманию. Более детальное изучение позволяет специализировать внимание, выделив его модально-специфические виды. Как относительно самостоятельные можно описать следующие виды внимания: сенсорное (зрительное, слуховое, тактильное), двигательное, эмоциональное и интеллектуальное. Клиника очаговых поражений показывает, что эти виды внимания могут страдать независимо друг от друга и в их обеспечении принимают участие разные отделы мозга. В поддержании модально-специфических видов внимания принимают активное участие зоны коры, непосредственно связанные с обеспечением соответствующих психических функций (Е. Д. Хомская, 1987).

Известный исследователь внимания М. Познер (1989) утверждает, что в мозге человека существует самостоятельная система внимания, которая анатомически изолирована от систем обработки поступающей информации. Внимание поддерживается за счет работы разных анатомических зон, образующих сетевую структуру, и эти зоны выполняют разные функции, которые можно описать в когнитивных терминах. Причем выделяется ряд функциональных подсистем внимания. Они обеспечивают три главные функции: ориентацию на сенсорные события, обнаружение сигнала для фокальной (сознательной обработки) и поддержание бдительности или бодрствующего состояния. В обеспечении первой функции существенную роль играет задняя теменная область и некоторые ядра таламуса, второй — латеральные и медиальные отделы фронтальной коры. Поддержание бдительности обеспечивается за счет деятельности правого полушария.

Действительно  немало экспериментальных данных свидетельствует о разном вкладе полушарий в обеспечение не только восприятия, но и избирательного внимания. По этим данным правое полушарие в основном обеспечивает общую мобилизационную готовность человека, поддерживает необходимый уровень бодрствования и сравнительно мало связано с особенностями конкретной деятельности. Левое в большей степени отвечает за специализированную организацию внимания в соответствии с особенностями задачи.

6.3. Методы изучения и диагностики внимания

Экспериментальное изучение физиологических коррелятов и механизмов внимания осуществляется на разных уровнях, начиная от нервной клетки и кончая биоэлектрической активностью мозга в целом. Каждый из этих уровней исследования формирует свои представления о физиологических основах внимания.

Нейроны новизны. Наиболее интересные факты, иллюстрирующие функции нейронов в механизмах внимания, связаны с обеспечением ориентировочной реакции. Еще в 60-е годы Г. Джаспер во время нейрохирургических операций выделил в таламусе человека особые нейроны — «детекторы» новизны или внимания, которые реагировали на первые предъявления стимулов.

Позднее в нейронных сетях были выделены нервные клетки, получившие название нейронов новизны и тождества (Е. Н. Соколов, 1995). Нейроны новизны позволяют выделять новые сигналы. Они отличаются от других характерной особенностью: их фоновая импульсация возрастает при действии новых стимулов разной модальности. С помощью множественных связей эти нейроны соединены с детекторами отдельных зон коры головного мозга, которые образуют на нейронах новизны пластичные возбуждающие синапсы. Таким образом, при действии новых стимулов импульсная активность нейронов новизны возрастает. По мере повторения стимула и в зависимости от силы возбуждения ответ нейрона новизны избирательно подавляется, так что дополнительная активация в нем исчезает и сохраняется лишь фоновая активность.

Нейрон тождества также обладает фоновой активностью. К этим нейронам через пластичные синапсы поступают импульсы от детекторов разных модальностей. Но в отличие от нейронов новизны, в нейронах тождества связь с детекторами осуществляется через тормозные синапсы. При действии нового раздражителя фоновая активность в нейронах тождества подавляется, а при действии привычных раздражителей, напротив, активизируется.

Итак, новый стимул возбуждает нейроны новизны и тормозит нейроны тождества, таким образом новый раздражитель стимулирует активирующую систему мозга и подавляет синхронизирующую (тормозную) систему. Привычный стимул действует прямо противоположным образом — усиливая работу тормозной системы, не влияя на активирующую.

Особенности импульсной активности нейронов человека при выполнении психологических проб, требующих мобилизации произвольного внимания, описаны в работах Н. П. Бехтеревой и ее сотрудников. При этом в передних отделах таламуса и ряде других структур ближайшей подкорки были зафиксированы стремительно возникающие вспышки импульсной активности, по частоте в 2—3 раза превышающие уровень фона. Характерно, что описанные изменения в импульсной активности нейронов сохранялись на протяжении выполнения всего теста, и только по его завершении уровень активности этих нейронов возвращался к исходному.

В общем в этих исследованиях установлено, что различные формы познавательной деятельности человека, сопровождающиеся напряжением произвольного внимания, характеризуются определенным типом нейрональной активности, четко сопоставимым с динамикой произвольного внимания.

Электроэнцефалографические корреляты внимания. Хорошо известно, что при предъявлении стимула в энцефалограмме наблюдается подавление (блокада) альфа-ритма и на смену ему приходит реакция активации. Однако этим не исчерпываются изменения электрической активности мозга в ситуации внимания.

Исследование суммарной электрической активности при мобилизации интеллектуального внимания выявило закономерные изменения в характере совместной деятельности разных зон коры. При оценке степени дистантной синхронизации биопотенциалов было установлено, что в передних зонах левого полушария существенно по сравнению с фоном увеличивается уровень пространственной синхронизации. Сходные результаты дает использование и другого показателя, извлекаемого из энцефалограммы, — когерентности. В ситуации ожидания стимула независимо от его модальности наблюдается рост когерентности в полосе альфа-ритма, причем преимущественно в передних (премоторных) зонах коры. Высокие показатели дистантной синхронизации и когерентности говорят о том, насколько тесно взаимодействуют зоны коры, в первую очередь передних отделов левого полушария, в обеспечении произвольного внимания.

Изучение внимания с помощью ВП. Первые исследования внимания методом ВП использовали простые поведенческие модели, Например счет стимулов. При этом было установлено, что привлечение внимания испытуемых к стимулу сопровождается увеличением амплитуды компонентов ВП и сокращением их латентности. Напротив, отвлечение внимания от стимула сопровождается снижением амплитуды ВП и увеличением латентности. Однако осталось неясным, чем обусловлены эти изменения параметров ВП: изменением общего уровня активации, поддержанием бдительности или механизмами избирательного внимания. Для разведения указанных процессов необходимо было построить эксперимент таким образом, чтобы его организация позволяла вычленить эффект мобилизации селективного внимания «в чистом» виде.

В качестве такой модели можно привести эксперименты С. Хильярда, которые получили в 70-е годы широкую известность. При предъявлении звуковых стимулов через наушники в левое и правое ухо испытуемому предлагается мысленно реагировать (считать) редко встречающиеся («целевые») стимулы, поступающие по одному из каналов (только в правое или левое ухо). В результате получают вызванные потенциалы в ответ на 4 варианта стимулов: часто встречающиеся в релевантном (контролируемом) и иррелевантном (игнорируемом) каналах и редко встречающиеся (целевые) в том и другом каналах. В этом случае появляется возможность сравнивать эффекты канала и стимула, которые являются объектом внимания. В экспериментах такого типа, как правило, применяются очень короткие интервалы между стимулами (немногим более или менее одной секунды), в результате усиливается напряженность и устойчивость избирательного внимания испытуемого к быстро чередующимся стимулам разной информационной значимости.

Было установлено, что привлечение внимания к одному из каналов ведет к увеличению амплитуды первой отрицательной волны с латентным периодом около 150 мс, обозначаемой как компонент N 1. Целевые стимулы сопровождались появлением в составе ВП позднего положительного колебания РЗ с латентным периодом около 300 мс. Высказывалось предположение, что негативная волна N 1 отражает «установку» на стимул, определяющую направленность, произвольного внимания, а компонент РЗ — «установку на ответ», связанную с выбором варианта ответа. В дальнейшем компонент РЗ (чаще определяемый как Р300) явился предметом множества исследований.

В более поздних исследованиях с помощью специального приема вычитания потенциалов, регистрируемых в ответ на сигнальные и стандартные стимулы, обнаружилось, что первая отрицательная волна N 1 представляет собой неоднородный корковый феномен сложной структуры, в котором можно выделить особое отрицательное колебание, так называемую «негативность, отражающую обработку информации». Это колебание с латентным периодом около 150 мс и длительностью не менее 500 мс регистрируется при несовпадении редко предъявляемого целевого стимула со «следом внимания», образуемым в ассоциативной слуховой зоне и лобной области при частом повторении и воспроизведении стандартного стимула. При этом чем меньше разница между этим стимулами, тем больше латентный период и тем длительнее отрицательное колебание, развивающееся в ответ на целевой, нестандартный стимул.

Кроме этого, описано еще одно отрицательное колебание, в ряде случаев сопровождающее ситуацию сравнения стимулов. Этот компонент, обозначаемый как «негативность рассогласования», возникает в слуховой коре с латентным периодом 70—100 мс и отражает автоматический процесс сравнения физических признаков звукового стимула со следом стандартного стимула, хранящемся в течение 5—10 с в сенсорной памяти. При отклонении физических свойств стимула от следа многократно предъявляемого стандартного стимула развивается «негативность рассогласования».

Предполагается, что в образовании волны N 1 могут участвовать оба компонента («негативность, связанная с обработкой информации» и «негативность рассогласования»). Причем первый из этих компонентов связан с предсознательной, непроизвольной оценкой признаков необычного звукового стимула, осуществляемой путем сравнения их с нервной моделью часто повторяющегося стимула, а второй компонент отражает процессы обработки сенсорной информации на сознательном уровне, а именно: произвольного внимания, фокусирования субъектом сознания на определенных критических признаках стимула и сравнения его со «следом внимания», хранящимся в рабочей памяти.

Таким образом, с помощью метода ВП было показано, что на целевые звуковые стимулы (в ситуации выбора стимула и канала) возникает два типа компонентов, один из которых отражает процессы сенсорной памяти, другой — селективного внимания.

Временные характеристики внимания. С помощью метода ВП можно оценить динамику развития процессов внимания в реальном времени. Вопрос заключается в следующем: на каком этапе обработки информации включаются процессы внимания? Поскольку начало первой негативной волны, возникающей в ответ на сигнальные стимулы, в основном приурочено к 50 мс от момента предъявления стимула, пятидесятимиллисекундная граница довольно долго рассматривалась как временной рубеж, после которого развертываются процессы селективного внимания.

Более детальные исследования, однако, показали, что в слуховой и, по-видимому, соматосенсорной системах произвольная регуляция  процессов обработки  поступающей  информации включается не позже, чем через 20—30 с после предъявления стимула. Эффекты внимания в зрительной системе обнаруживают себя позднее, начиная с 60 мс. Не исключено, что и эти временные границы, по мере совершенствования методов изучения, будут изменены. Суть, однако, в том, что хронометрия переработки информации и включения внимания как одного из главных регуляторов этого процесса с такой точностью может быть изучена только в психофизиологических экспериментах.

ЛИТЕРАТУРА

1. Данилова Н. Н., Крылова А. Л. Физиология высшей нервной деятельности. — М.: МГУ, 1989.

2. Дубровинская Н. В. Нейрофизиологические механизмы внимания. - Л.: Наука,  1985.

3. Кочубей Б. И.   Об определении понятия ориентировочной реакции у человека // Вопросы психологии. — 1979, № 3.

4. Мачинская Р. М., Мачинский Н. О., Дерюгина Е. И. Функциональная организация правого и левого полушария мозга человека при направленном внимании // Физиология человека. — 1992. — Т. 18. — № 6.

5. Наатанен Р., Алхо К, Соме М. Мозговые механизмы селективного внимания // В кн.: Когнитивная психология. — М.: Наука, 1986.

6. Нейрофизиологические механизмы внимания / Под ред. Е. Д. Хомской. - М.: МГУ, 1979.

7. Соколов Е. Н. Нервная модель стимула и ориентировочный рефлекс / Вопросы психологии. — 1960. — №   4.

8. Суворов Н. Ф., Таиров О. П.   Психофизиологические механизмы избирательного внимания. — Л.: Наука, 1985.

9. Хомская Е. Д. Мозг и активация. — М.: МГУ, 1973.